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现代人类是一个统一的生物种，它包括了目前生活在地球上的各个人种1（如蒙古人种、欧罗巴人种、尼格罗人种（又称澳大利亚──尼格罗人种）等）。现代人类的生物学名是人属智人种（Homo sapiens），在古人类学上它通常又被称为晚期智人（Late sapiens）。现代人类最早出现在10万年前左右。在它产生之前，地球上生活着直立人（Homo erectus）、早期智人（Early sapiens）等古人类。 现代人类是怎样起源的？它是在哪里起源的？是多地区起源还是单一地区起源？它与直立人等古人类是否存在着进化联系？对于这些问题，人类学界长期以来众说纷纭，莫衷一是。 80年代以来，随着分子生物学、古人类学、考古学的进一步发展，在现代人类起源研究领域涌现了许多新成果和新发现。使我们对这一问题有了更为深入的了解和认识。并为之一问题在将来的最终解决打下了良好的基础。当然这些新的成果和发现也提出了一系列新的问题，引发了更为激烈的争论。 本文将概述一百多年来国际科学界对现代人类起源问题的研究历程及现状，着重介绍有关现代人类起源问题的两大理论。并对现代人类起源研究的未来作一展望。 （一）早期研究：两大理论的提出（19世纪中叶－20世纪中叶） 现代人类起源研究的历史可以追述到上世纪中叶。一般认为，它是从研究西欧尼安德特人（Homo neanderthalensis以下简称尼人）化石开始的。 西欧尼人化石在19世纪中叶被发现2。最初，它并未引起人类学界的关注。仅有少数人对尼人化石的形态特征进行过研究。对于该化石的归属，人类学家们的看法也不一致。尼人化石最早的研究者弗罗特（Fuhlrott，1804-1877）和斯弗豪森（Schaaffhausen，1816-1893）认为它是某种野蛮的原始人种；爱尔兰的地质学家威廉·金（William King，1809-1886）在研究后则认为尼人化石代表了一个绝灭的人类种，故命名其为“尼安德特人”。然而，当时绝大多数的人类学家并不承认尼人属于原始人类。微耳和（Virchow，1821-1902）认为尼人是新近死去的一个病态白痴的遗骨，赫胥黎（Huxley，1825-1895）说它属于头骨有些退化的古代人类，其生存年代不会早于丹麦贝冢3的建造者。甚至还有人说尼人是1814年随拿破仑逃回法国时死去的一个哥萨克士兵的遗骸。 关于尼人的争论延续了很久。直到1886年，考古学家在比利时的斯庇（Spy）洞穴中又发现了两具尼人骨骼，与之伴随的有猛玛象、驯鹿等绝灭动物的化石，同时还有石器工具的出土。上述发现确认尼人属于原始人类，而不是现代的畸形人。19世纪未，德国的古人类学家施瓦布（Schwalbe，1844-1917）根据对尼人化石的研究提出了人类起源的尼人阶段说（Neandertal-phase theory）。他根据尼人头骨上的许多同猿类相似的特征，认为尼人是人类进化过程中的一个中间阶段，是现代人类的祖先。 在十九世纪下半叶，人类学家还找到了现代人类的另一位祖先—猿人。猿人概念最早是由接受进化论观点的一位德国学者海克尔（Haeckel，1834-1919）提出的。1889年，海克尔在研究了尼人化石后认为，在猿与人之间还存在着一种过渡阶段，他把这一过渡阶段的生物命名为猿人（Pithecanthropus）。3年后，荷兰军医杜布瓦（Dubois，1858-1940）根据海克尔的观点在爪哇（Java）发现了著名的爪哇猿人（Pithecanthropus Javanicus，亦称直立猿人 Pithecanthropus erectus）化石。1894年，杜布瓦发表了正式的学术论文，提出爪哇猿人是现代人类的祖先。这一观点立即激起了轩然大波，许多人类学权威都对此表示反对。他们难以相信，一根类似现代人的股骨竟会与一颗似猿的头骨同属于一类。因此，爪哇猿人在人科中的地位一直难以确定。 进入二十世纪后，现代人类起源研究在很长一段时间里被引入了歧途。1913年，法国古生物学家步勒（Boule，1861-1942）根据对法国南部圣沙拜尔（Lachapelle-auxSaints）出土的一具较完整的尼人化石的研究塑造了尼人的复原像。但由于该尼人化石生前患有关节炎，因而步勒的复原像给人们提供了一种错误的尼人印象：头部前倾，双肩高耸，弯腰屈背，膝部弯曲，两腿外展，步履蹒跚。他据此提出了现代人类起源的前智人说（Presapiens theory），认为尼人不可能进化为现代人，它只是在远古时代与现代人的祖先平行发展的一种绝灭类型，现代人是由尼人以前或与之同时代的某种智人进化来的。步勒的权威报告对人类学界产生了巨大的影响，于是尼人理所当然地被剔除出人类的进化系统。同样，猿人由于其脑量较低，颅部结构原始，也被排除于人类进化系统之外。因此，本世纪人类学史上最大的骗局—辟尔唐人（Piltdown man）4化石便被当时的多数人类学家确认为现代人类的祖先。 美国的赫尔德利奇卡（Hrdlicka， 1869-1934）是第一个对辟尔唐人化石的人类祖先地位表示异议的人类学家，在1927年和1930年分别发表的《人类的尼人阶段》和《早期人类的遗骨》两篇文章中，他指出，现代人类（人属智人种 Homo sapiens）是由尼人进化而来的，猿人则是人类进化线上尼人之前的一个阶段；辟尔唐人并不是生活在上新世或早更新世时期的一种现代人类（或现代人类的祖先）。在赫尔德利奇卡的影响下，越来越多的人类学家开始对辟尔唐人化石提出疑问。与此同时，从1927年－1937年在我国北京周口店地区进行了大规模的考古发掘工作，在发掘中出土了多个猿人头盖骨和其他肢骨化石。这些化石材料的发现及对其进行的研究有力地支持了杜布瓦对爪哇猿人所作的鉴定，从此猿人（人属直立人种 Homo erectus）被人类学界一致承认为原始人类，其在人类发展史上的地位也得以确立。随着直立人被纳入人类的进化系统，辟尔唐人在人类起源中的地位也日趋不稳。二战结束后，英国人类学家对这一化石重新进行了研究。发现辟尔唐人的头盖骨属620年前的现代人，下颌骨则属于500年前的黑猩猩，这一骗局终被揭穿。现代人类起源研究终于走出了迷途。 随着辟尔唐人骗局的揭露，直立人进化为智人的观点已成为人类学界的共识。现代人类起源研究转向讨论各地区直立人向现代人类的转化问题。在激烈的讨论中，逐渐产生了两种相互对立的现代人类起源理论：多区进化说（Mulriregional evolution）和单一起源说（Monogenesis origin）。 多区进化说的观点最早由德国的魏敦瑞（Weidenrich， 1873-1948）提出。本世纪20－40年代，魏敦瑞在对北京猿人（Pithecanthropus Pekinensis）和爪哇猿人进行研究时发现，两者分别与现代人类中的蒙古人种（Mongoloid race）和澳洲人种（Australoid race）在多项体质特征上存在着相似性。他据此认为北京猿人与蒙古人种、爪哇猿人与澳洲人种之间存在着密切的遗传和进化联系，后者（蒙古亚种、澳洲亚种）是由前者（北京猿人、爪哇猿人）分别进化而来的。美国的库恩（Coon）继承并发展了魏敦瑞的观点，在60年代正式提出了“多区进化理论”（亦称多区进化说）。库恩主张，直立人起源于非洲，然后逐步扩散到旧大陆的其他地区。这些分布在旧大陆不同区域的直立人相互长期隔离，并在各自区域独立进化为现代人类。 在多区进化说形成的同时，单一起源说也出现了。创立单一起源说的是美国著名人类学家豪厄尔斯（Howells）。早在40年代末，他就对魏敦瑞的观点表示怀疑。豪厄尔斯认为，长期隔离的各人种无法进化为一个统一的现代人类种，在《晚更新世的地层学和利凡特的早期人类》一文中他质疑道： “魏敦瑞至少有4种不同的正在进化的人种，他们生活在互相隔绝的地方，依靠适应和突变向前进化，并产生他们各种特殊的体质特征…然而，这四条进化线最终又怎么能汇合到一起而产生出一种相同的人类呢？要产生这样的结果，除非有奇迹发生5。” 因此，豪厄尔斯认为现代人类各人种中应有一个近期（大约为5－10万年前）的共同祖先。且该祖先仅产生于地球上各地区古人类中的一处，即只有一个地区的古人类演化为现代人类。现代人类形成后，由于其在体质结构、生理机能、文化技术上较其他古人类为优，因而现代人类在向其他地区迁徒的过程中便逐步取代了当地的古人类。同库恩不同，豪厄尔斯认为各地区的古人类中仅有一支进化成了现代人类，而其他分支都灭绝了。因而他的学说也被人称为“诺亚方舟说”（Noah’s Ark）。至于现代人类起源的地点，豪厄尔斯在50年代时将其定为西亚，这主要是受了当时中东出土的大批年代较古老的晚期智人（Late sapiens）化石的影响。豪厄尔斯的观点得到了部分人类学家（马森托施 Macintosh，范德尔迈施Vandermeersch等）的支持。但多数人类学家还是倾向于认为各地的现代人类是由当地的直立人演化而来的。 到本世纪中叶，对现代人类起源问题的研究已取得了一定进展。随着越来越多古人类化石的发现，现代人类来源于直立人的观点已为整个人类学界所接受。然而，在旧问题解决的同时，大量新问题也不断出现了。现代人类究竟是由几个地区的直立人分别进化而来呢？还是仅仅起源于世界上的某一地区？如果仅起源于某一地区，那么该起源地点又在何处呢？围绕这些问题，世界各国的人类学家们展开了认真的讨论，在这些讨论中，两大现代人类起源的理论得到了不断的发展。 （二）古人类学的发展与两大理论的确立（20世纪60－80年代） 本世纪60－80年代中，世界各地的考古发掘工作取得了很大进展，在中国、欧洲、非洲等地相继发现了大批珍贵的古人类化石材料，这些材料的出土大大推动了以研究古人类的产生、发展演变为目的的古人类学的发展和完善。古人类学的迅猛发展改变了现代人类起源研究的面貌，使其进入了一个新的阶段。 在中国，自中华人民共和国成立后，考古工作就有了突飞猛进的发展。至70年代末，已先后发现了蓝田、郧县、桐梓、大荔、丁村、许家窑、马坝、柳江、资阳人等大量古人类化石。对解放前发现的北京猿人、山顶洞人化石的研究也取得了新的突破。六十年代，吴新智在重新对山顶洞人化石标本进行研究后提出了与魏敦瑞不同的看法（魏氏认为山顶洞人系外来种族，并非中国土著居民）。他指出，山顶洞人化石中101号男性颅骨的各面部测量指数均接近现代蒙古亚种，而不同于西欧的晚期智人。102号、103号标本也都具有典型的蒙古亚种特征。因此，山顶洞人应归入原始蒙古人种，而非外来种族。80年代初，在系统整理中国境内出土的有关古人类化石材料后，吴新智提出了中国古人类连续发展的观点。它在列举了矢状嵴、印加骨、颧骨朝向、鼻骨扁塌、铲形门齿等特征在中国古人类（包括直立人、早期智人、晚期智人化石）和现生人类中的高出现率后认为，上述东亚连续性特征的高出现率表明，中国古人类从直立人到晚期智人阶段的进化是一个连续发展的过程。现代人类的蒙古人种是由中国的直立人演化而来的。吴新智的观点得到了中国多数古人类学家的认同，在国际上也产生了较大的影响，他的东亚古人类连续进化说成为多区进化理论的一个重要组成部分。 在欧洲和近东，更多的考古发现逐步改变了人们对尼人的看法。早在1957年，英美的古人类学家就重新分析了布勒研究过的“圣沙拜尔老人”，他们发现尼人完全能够直立，弯腰曲背的姿势是由于该个体患有关节炎，尼人的脚也不能象猿那样抓握。而且尼人的脑量并不低于现代人类，这点却被布勒忽略了。在以后的考古发掘中，又发现了许多新的尼人化石材料。对这些新材料的分析表明尼人的骨骼在解剖上是相当接近现代人类的，虽然其骨骼仍较现代人粗壮。考古发掘还表明尼人已能够制造和使用简单的工具，他们佩戴装饰品，已有萌芽的宗教仪式等。他们照顾老人和残疾人，埋葬死者并为其举行葬礼，埋葬时还以食物、工具、花卉等作为随葬品。这些发现和研究大大改善了尼人在人们心目中的形象。布勒的前智人说越来越受到人们的怀疑。但多数人类学家也不愿接受施瓦布尼人阶段说的观点。50年代意大利的塞奇（Sergi）和美国的豪厄尔斯在比较了各地出土的尼人化石材料后认为，尼人可分为两大类：年代较早的尼人化石属“进步尼人”，又名前尼人（Preneandertal），他们的体质特征较少特化；年代较晚的尼人化石属“典型尼人”，其体质特征十分特化。“进步尼人”是现代人类和典型尼人的共同祖先，典型尼人未能演化为现代人类而最终走向了灭绝。这一观点只承认部分年代较早的尼人（前尼人）进化成了现代人类，故被称为前尼人说（Preneandertal theory）6。上述观点较好地协调了尼人身上现代的和原始的特征间的矛盾，加之豪厄尔斯在人类学界的影响，这一理论便成为人类学界解释尼人进化的主导理论。 与此同时，非洲的考古发掘也取得了很大进展。随着博多人（Bodo）、布罗肯山人（Broken Hill）、边界洞人（Border Cave）、奥莫人（Omo）7等化石的出土，人类学界开始把探寻的目光转向撒哈拉以南的非洲地区。越来越多的人认识到热带非洲并非黑暗大陆，而是现代人类起源的一个重要地点。60年代初，英国著名人类学家路易斯·利基（Louis Leakey， 1903-1972）在发现并命名了能人8（Homo habil）化石后认为：能人的头骨较薄，眉脊较弱，其颅部特征远不如直立人特化。因而，由能人演化为智人才是合理的。而直立人只是绝灭了的旁支。李基是第一个把现代人类起源的地点放在非洲的古人类学家，他因此被后来的非洲起源论者奉为该学说的奠基人。然而，在80年代以前，对非洲出土的古人类化石所作的年代测定存在着相当大的混乱，因而上述化石的古老性一直未能得到人类学界的公认，大多数人类学家仍然坚持撒哈拉以南的现代人类来自北方移民的传统观点。 总的来看，这一阶段的考古发掘成果大大加强了多区进化论者的地位，但库恩的观点也受到了不少群体遗传学家的批评。他们指出，同一物种的几个亚种在相互隔离的情况下经历几十万年的进化后仍能保持为同一物种在生物学上是绝不可能的。如果人类是按库恩的模式进化的话，那么将会产生几个不同的现代人类种，然而我们现代人类至今仍同属于一个生物种。为了解决上述矛盾，以沃尔泼夫（Wolpoff）为首的一批古人类学家对库恩的理论进行了修正，提出了“现代多区进化”（Modern Multiregional evolution）理论。他们认为： 人类是一个多型种，在不同地区有不同的地理亚种，各亚种间既存在一定程度的隔离，也存在一定程度的基因交流。隔离和各区域特殊的选择压力使各亚种间产生相当大的差异，基因交流又使各趋异的亚种在一定程度上趋同，从而使各亚种不至于分化为不同的种，人类就是在这两种力量的共同作用下，由各地区不同的直立人（或早期智人）进化为不同的现代人类。这种修正的多区进化理论缓解了它同遗传学之间的矛盾，并得到了多数古人类学家的支持，成为六、七十年代解释现代人类起源的主流理论。 单一起源说在这一阶段也发生了很大变化。50－70年代，对于现代人类共同祖先产生的地点，持单一起源说观点的学者间并不一致。豪厄尔斯认为在西亚（1951），范德尔迈施主张在近东（1970、1981），还有人认为在中国或撒哈拉非洲（马森托施，1976；普罗蚩 Protsh， 1978）。随着具有现代人类解剖特征的人类化石在非洲的不断出土，到80年代初，绝大多数持单一起源说观点的学者都赞同非洲是现代人类共同祖先的起源之地，单一起源说遂转变为非洲起源说（African origin）。 非洲起源说同单一起源说一样，也认为现代人类仅仅起源于旧大陆的某一地区。该学说把这一地区定在撒哈拉以南的非洲，认为现代人类是由当地的直立人经早期智人阶段进化而来。在现代人类产生之后，它便走出非洲并扩散到世界各地，在这一扩散过程中现代人类取代了当地的古人类（直立人或早期智人）。非洲起源说明确否定在非洲以外地区存在着人类的连续进化，对于多区进化论者引以为据的大量地区连续性特征，非洲起源说认为这些特征在当地古人类与现生人类中的高出现率并非由于遗传，而只是因受到相同的适应压力而产生的异源趋同现象9（convergence）。 两大理论在形成之后立即展开了激烈的争论。但直到80年代中期，多区进化论者一直占着上风，他们的观点主导着人类学教科书和其他各种出版物。然而，这一局面在1987年终于被打破了，这是由于一批全新的研究者从一个完全不同的角度介入了现代人类起源问题的争论，这些研究者就是分子生物学家。现代人类起源研究也由此而步入了一个崭新的阶段。 （三）分子人类学的兴起及对现代人类起源研究的影响 分子人类学产生于本世纪60年代，它是分子生物学与人类学交叉产生的边缘学科。从60年代开始，一些分子生物学家逐步将分子生物学技术引入人类学研究领域，试图通过研究人类DNA中所蕴藏的遣传信息来揭示整个人类的形成与演化过程，并寻找人类的祖先。随着分子生物学理论和技术应用于人类学领域，人类学的一门新的分支学科──分子人类学（Molecular anthropdogy）兴起了。 分子人类学在诞生之初并未受到人类学界的欢迎。许多人类学家对该学科的研究成果都持怀疑或否定态度。60年代未美国加州大学伯克利分校的两位分子生物学家—阿伦·威尔逊（Alan Wilson，后来夏娃理论的主要提出者）和文森特·萨里奇（Vincent Sarich）通过比较现代人类和非洲猿类的血液蛋白的分子结构，得出了人猿分离时间为距今约500万年前的结论。这与古人类学家通过化石证据获得的1500万年前的结论相去甚远，因而引发了人类学界的一场大争论。当时绝大多数古人类学家都不相信威尔逊和萨里奇的结论，认为这是离奇和荒谬的。但在以后的十多年中，其他一些分子生物学家通过研究人类其他组织的分子结构，得出了和威尔逊等相似的结果。80年代初，匹尔比姆（Pilbeam）和安德鲁斯（Andrews）根据新的化石材料否定了腊玛古猿（Ramapithecus,当时曾认为其生存年代为1400万年前）的人类祖先地位，从而大大缩短了我们人类出现的时间。整个人类学界不得不承认：在人猿分离问题上，威尔逊和萨里奇是正确的，而人类学家是错误的10。此后，一些古人类学家（如英国的斯琼格 Stringer、德国的布劳尔 Brauer等）开始欢迎分子生物学家的介入，并把分子人类学的研究成果视为人类起源研究的重要组成部分。 在人猿分离争论结束后不久，一场更大的争论席卷了整个人类学界，这场争论一直延续至今。1987年1月，美国加州大学伯克利分校的3名分子生物学家威尔逊、卡恩（Cann）、斯托金（Stoneking）联名在英国的《自然》（Nature）杂志上发表了《线粒体DNA与人类进化》一文，在文中他们根据对147名妇女（这些妇女分别来自欧、亚、非洲及太平洋群岛和澳大利亚）的胎盘细胞线粒体DNA（Mitochondrion DNA）11的分析提出了著名的夏娃理论。该理论认为，现代人类的共同祖先是20万年前生活在非洲的一名妇女（威尔逊命名其为夏娃），大约在10－15万年前，夏娃的后裔走出非洲并扩散到世界各地，在这一扩散过程中他们完全取代了当地的原始人类（完全取代意味着夏娃的后裔与当地人群之间的杂交即使存在的话，其影响程度也只是无穷小的）。 (责任编辑：admin) |