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威尔逊小组12的报告给人类学界以猛烈的冲击，其程度较之分子生物学家们前一次的介入（人猿分离问题的争论）有过之而无不及。针对威尔逊小组的观点，从事现代人类起源研究的古人类学家们的态度各不相同。多区进化论者认为：威尔逊小组的资料和分析方法都是不可靠的，现代人类的“基因相似性表明了一直追溯到一百多万年前我们的祖先最初居住于旧大陆以来人们之间的（基因）连锁的结果，基因相似性是具有悠久历史的群体联系和配偶交换的产物”13。其他持多区进化论观点的古人类学家也先后对威尔逊小组提出批评，认为从现有的化石材料中找不到现代人类完全取代古人类的证据。持非洲起源说主张的学者则多支持威尔逊小组的观点，斯琼格认为：“所有现代人类均来源于一较近非洲祖先的理论已得到研究现代人群的遗传学家的支持，化石记录也从另一方面为这一模型提供了证据。”14生物学界的态度则较为一致，多数遗传学家都支持威尔逊小组的观点，认为它在生物学上也是最合理的。但同时，对威尔逊小组最有力的批评也来自生物学界。美国华盛顿大学的遗传学家坦普列顿（Templeton）在他于90年代发表的一系列论文中指出：运用威尔逊小组的分析方法并不能确切地得出现代人类起源的地点。他们对现代人类起源时间的估算也存在着较大的误差，多项研究结果表明在过去的近100 万年内，居住在欧洲和亚洲的人类之间存在着一定程度的基因交流，因而现代人类完全取代各地区原住居民的结论并不能成立15。 针对坦普列顿等人的批评，威尔逊小组的斯托金和文奇兰特在《皇家学会哲学学报》上撰文进行了反驳16。斯托金指出，坦普列顿使用了错误的数据库，因而他未能发现各人群基因突变上的明显差异，他们（威尔逊小组）对现代人类起源时间的估计是准确的，这一估计是根据一个年代测定相当准确的事件（人类在4－6万年间拓居到新几内亚）推算得出的。其可信度达95％。威尔逊在此前也针对沃尔泼夫等人的批评提出反驳，他认为，活人的生物学材料远比死人的化石重要，“因为现在的活人必定有其祖先，而死去了的化石则不一定会留下后代”17。 尽管坦普列顿的批评动摇了威尔逊小组的结论，但许多分子生物学家仍然相信对线粒体DNA的分析足以支持非洲起源说。同时，其他一些分子生物学家开始着手研究现代人类其他遗传位点上提供的信息，以检验线粒体DNA研究成果的可靠性，并更全面地揭示出人类的进化情况。现代人类起源研究自此又进入了一个新的发展阶段，在这一阶段，古人类学家在研究中独领风骚的局面被打破了，分子生物学家在现代人类起源研究中起到了越来越大的作用。 （四）现代人类起源研究的最新进展 随着夏娃理论的提出，现代人类起源问题成为当前人类学界最为关心，争论也最为激烈的热门话题。古人类学家和分子生物学家们在近几年中对这一问题进行了更为广泛和深入的探讨和研究，取得了一些十分重要的研究成果，这些成果主要表现在以下几个方面： 分子人类学 继威尔逊小组之后，1995年美国的分子生物学家们在现代人类起源研究上又取得了几项重要成果。耶鲁大学的达雷特（Dorit）等对现代人类的Y染色体DNA18的部分区域进行了研究，研究结果表明其研究的Y染色体DNA区域是在晚近才形成的，形成时间约为27万年前，这与现代人类线粒体DNA的形成时间较为一致。他们的同事特斯科夫（Tishkoff）和肯德（Kidd）在研究细胞核DNA（Nuclear DNA）中的两个相邻非编码DNA19区域时发现，该区域以非洲人群的最为古老。 宾州大学的格德施坦（Goldstein）和他的同事则把研究目标放在细胞核内的微卫星（micro satellite，细胞核DNA序列中的环状区域）区域上，他们在研究了现代人类细胞核内多个染色体上的微卫星区域后发现了现代人类种系发展史上的第一次大分裂，该分裂被认为是非洲人群与非洲以外人群的分离。分离时间经推算为156000年前。 同线粒体DNA的研究结果一样，分子人类学的各项新成果都或多或少地为非洲起源说提供了支持，同时也都无一例外地否定了多区进化论。 古人类学 多区进化论在90年代失去了许多人类学家的支持，这是由以下几项新的古人类学研究成果引起的。 对巴勒斯坦遗址的重新断代：1988－1993年，英美等国的人类学家对巴勒斯坦的一些尼人和智人化石遗址重新进行了年代测定，新的测定结果推翻了原有的年代序列。当地智人的生存年代早于当地的大多数尼人，这意味着巴勒斯坦的第一批现代人类可能来源于其他地区，非洲被多数人类学家认为是最可能的来源地。 对直立人种的新认识：早在六十年代，路易斯·李基就对直立人种在人类进化中的地位提出疑问（见前）。八十年代初，持非洲起源说观点的斯琼格、伍德（Wood）、安德鲁斯等古人类学家运用新兴的分支系统学（Cladistics）方法对直立人化石进行了分析，提出了关于直立人种的一种新观点。斯琼格和伍德在对东亚直立人化石进行分析并与其他直立人化石比较后认为，在东亚直立人身上存在着若干独有的特化性状，这些性状在其前和其后的各地区（包括东亚）人类身上并无表现。据此，他们认为东亚直立人演化较为缓慢并日益特化，最终被与其共存的早期智人所取代。安德鲁斯对斯琼格和伍德提出的东亚直立人特化性状中的原始特征作了进一步剔除，归纳了东亚直立人的7项特化性状：额矢状嵴、顶矢状嵴、厚的颅盖骨、顶骨角圆枕、枕外隆突点远离枕内隆突点、乳突裂、盂内突与鼓板间的隐窝。安德鲁斯还根据上述特征提出了一个人类演化假说，认为“人类的演化绕过了亚洲的直立人，其演变顺序是从能人依次由ER3733号人、ER3883号人、OH9号人和OH12号人20而导致中更新世的早期智人…”21。1991年伍德更明确地把ER3773号、ER3833号及WT15000号头骨从直立人种中分离出来，归入另一个密切相关的新种¾人属匠人种（Homo ergaster）22。他认为匠人种才是现代人类的直接祖先，而其后较为粗壮的直立人（如东亚直立人）只是人类进化系统的旁支。 这些新观点提出后在人类学界引起了很大的争议。我国的吴新智教授不同意安德鲁斯的观点，吴教授认为安德鲁斯所列举的东亚直立人的各项特化性状在东亚的直立人和智人化石中均有存在，而且有一定的变化规律可寻，故而不能据此否定东亚直立人与智人之间的联系23。同样持非洲起源说观点的布劳尔也不同意安德鲁斯的看法。他详细检查了安德鲁斯所列举的各项东亚直立人特化性状在东非人科成员（早期人属和直立人）中的出现情况，发现这7项特征在东非直立人中均有出现，有的还见于东非的早期人属中。这表明上述特征大多可被视为原始特征而非特化性状。布劳尔因此认为还没有令人信服的证据可以证明东亚直立人是高度特化的物种，属于人类演化的旁支24。尽管斯琼格等人的观点未为整个人类学界所接受，但东亚直立人演化较慢及存在二种人类（晚期直立人与早期智人）并存的假说还是得到了相当多的人类学家的支持。 尼人的新形象及其在人类进化系统中的地位：虽然50－60年代对尼人骨骼的研究表明尼人与现代人类十分相似，但在八十年代以前，尼人的形象并无多大改观。五十年代捷克的艺术家伯里安所作的尼人画像与步勒的复原像十分相似，尼人仍是迟钝的、弯腰曲背的笨伯。 80年代初，美国的科学艺术家马丁内斯（Martiness）成功地复原了尼人的形象。他的复原像与步勒的有很大不同，尼人不再是双腿弯曲，双眼呆呆地向前凝视；而是腰干挺直，眼神贯注。马丁内斯所绘的复原像大大改善了尼人的形象，也使更多的人类学家同意，尼人可能是现代欧洲人的祖先。 进入90年代，尼人在人类进化系统中的地位再度受到了挑战。早在1983年，以色列的古人类学家在对当地出土的尼人骨盆进行研究后认为其结构难以演化为现代人类的类似结构25。1995年在叙利亚发现了完整的尼人头盖骨，美国的古人类学家在对其进行分析后认为尼人与现代人类存在着明显的种间差异26。这一系列新的发现再次对尼人进化为现代人的可能性提出了怀疑，结合前述巴勒斯坦诸遣址的断代结果，目前多数古人类学家主张巴勒斯坦的尼人来源于欧洲，而且未向现代人类转化，最后走向了灭绝，其他地区的尼人化石可能也存在类似的情况。 总的来看，最近几年获得的各项现代人类起源研究成果都明显倾向于非洲起源说。此外，这一学说在近年还得到了某些考古成果的支持。1995年在非洲中部和东部的考古发掘中发现，早在13万年前，现代人类的文化特征就已在非洲出现27。因此，在近几年的争论中，非洲起源论者明显获得了优势，他们的观点已经为相当多的古人类学家们接受，成为目前现代人类起源研究中的主流理论。 以上我们概述了现代人类起源研究百余年来的发展情况。虽然现代人类起源研究自1987年以来取得了较大进展，但仍面临着许多难以解决的问题。分子人类学在目前还难以对上万年前的人类化石DNA进行分析，这意味着我们还无法确定尼人或年代更为久远的古人类的DNA是否与我们相同。古人类学家们则面临着十分棘手的化石缺环问题，这使他们难以精密地构建各区域的人类进化线。现代人类文化特征的起源状况更被笼罩在层层迷雾之中。由于上述不确定性的存在，两大理论间的激烈争论将在很长一段时间里持续下去。 （五）对现代人类起源研究的展望 从尼人化石的发现研究开始，现代人类起源研究已进行了一百多年。到目前为止，尽管我们已取得了许多成果。但仍有一些十分重要的问题还未解决。在展望未来的现代人类起源研究发展趋势时，我们认为以下几点应值得注意： 一、分子人类学研究在现代人类起源研究中将起到越来越重要的作用。当古人类学、考古学研究受材料所限难以为继时，分子人类学研究继续迅猛地向前发展。1997年初召开的国际分子生物学大会宣布，预计在不久的将来，人类就可以获知其自身基因组的奥秘。对古代人类DNA的研究也在顺利进行中，美国洛斯阿拉莫斯国家分子实验室已着手对伊拉克沙尼达尔遗址出土的尼人骨骼（距今6万年前）进行分析，希望能提取到古代人类的DNA。一旦我们能够将某一古人类的DNA与现代人类DNA加以比较，他们之间的进化关系也就迎刃而解了。鉴于分子生物学技术的迅猛发展，我们认为现代人类起源研究在这方面取得突破是非常可能的28。 二、对现代人类文化特征的研究在现代人类起源各方面研究中是最薄弱的一环。在研究方法上也存在许多问题。自新考古学29兴起以来，原料、环境、流动性、生产活动等对石器制作技术的影响开始受到重视。但在现代人类起源研究中，这些因素对各地区现代人类文化特征形成所起的作用还没有受到充分重视。今后应进一步加强这一方面的研究。 三、加强各国间信息交流、规范学术标准、统一科学定义。国际科学界正在热烈地讨论现代人类的起源问题，人们提出种种理论。这是一个由于科学的发展而产生的问题，它的最终解决也只能有待于科学的进一步发展。 谨以利基的话作为本文的结尾：“当争论的喧嚷消退下去，发现了支持此一或彼一假说的新证据时，这种不确定性便较有可能得到解决。”30 1我们通常所说的人种同生物学上的种是不一样的。世界三大人种（蒙古人种、欧罗巴人种、尼格罗人种）在生物学上均属于同一个物种──人属智人种。故人种这一概念相当于生物学上的亚种。 2尼人化石得名于其早期发现地之一德国的尼安德特河谷。其同名化石出土于1856年。最早发现的尼人化石是直布罗陀人，被发现于1848年，但当时人们对该化石性质并不清楚，后来才被归入尼人化石序列。 3丹麦贝冢：丹麦的新石器时代遗址，由大量贝壳类动物被人食用后留下的残渣组成。距今不超过一万年。 4辟尔唐人：古人类学中一个虚假的人类化石，它曾长期被认为是现代人类的祖先。实际上其人类化石和动物遗骨、石、骨器均非由当地地层中出土，而是有人事先安放的。对该问题的详细论述可参见吴汝康：《科学史上的一场最大的骗局──辟尔唐人化石》《人类学学报》1997年第1期。 5豪厄尔斯（Howells）：《晚更新世的地层学和利凡特的早期人类》，《美国人类学家》（American Anthropologist）1959年3月第1期，235页 6前尼人说由英国人类学家史密斯（Smith， 1872-1937）于本世纪20年代提出，但一直未引起人们的注意，经塞奇和豪厄尔斯倡导后才为人类学界所广泛接受。 7以上人类化石分属直立人－智人间的过渡型。早期智人、晚期智人化石。 8迄今所知的人属的最早代表，其生存年代为距今230万年前—150万年前。 9远亲人群由于适应类似环境和自然选择的结果而出现的相同的体质特征或行为模式。 10理查德·李基：《人类的起源》，上海科学技术出版社 1996年，第7页 11线粒体是人类细胞中最重要的细胞器，负责提供人类活动时所需能量，其DNA属母系遗传。 12威尔逊小组是由加州大学伯克利分校从事分子生物学研究的一批科学家所组成，由其负责人威尔逊（Wilson）得名。主要成员有卡恩（Cann）、斯托金（Stoneking）、文奇兰特（Vigilant）等。 13沃尔泼夫（Wolpoff），索恩（Thorne）：《人类的多区进化》 载《科学美国人》（Scientific American）1992年第8期 14斯琼格（C·B·Stringer）：《现代人类的出现》 载《科学美国人》1991年第4期 15坦普列顿（Templeton），《夏娃理论：一种适于检验的假说》《美国人类学家》1994年第1期 16菲利普·罗斯（Philip·E·Ross）：《人类的起源：动摇谱系树》 载《科学美国人》1993年第4期 17龚缨晏：《现代人类起源的理论问题》 《世界历史》1995年第5期 18达雷特等：“人类Y染色体ZFY基因座上多态性的缺失”，《科学》（Science）1995年5月26日 19盖平斯（Gibbons）：“非洲起源理论进入细胞核”，《科学》1994年4月15日 20ER3733号、ER3883号、OH9号、OH12号均为非洲直立人化石。 21冈特·布劳尔：《若干有争议的直立人头骨特征在周口店和东非人科成员中的出现情况》 载《人类学学报》1990年第4期 22吴汝康：《人类起源研究的新进展和新问题》，载《人类学学报》，1994年第4期 23吴新智：《论中国古人类的连续发展》（《中国原始文化论文集－纪念尹达八十诞辰》，文物出版社，1989年） 24同注21 25沁明：《尼安德特人是一个单独的物种？》，《人类学学报》，1989年第2期 26莫里森等：《幼年尼人遗体》，《自然》（Nature）1995年10月19日 27布鲁克斯等：《对扎伊尔塞姆莱克山谷三个中期石器时代遗址的断代》，《科学》1995年4月28日 28据《参考消息》最新报道（1997年7月），德国科学家在古代人类DNA的研究上取得突破，他们已提取到距今数万年前的尼人化石的DNA，并发现其与现代人类DNA存在着巨大差异。 29由美国考古学家宾福德（Binford）在本世纪60－70年代所开创，新考古学与传统考古学的不同之处在于它强调运用考古材料去构筑和检验有关人类社会文化发展的假说。 30理查德·利基：《人类的起源》，上海科学技术出版社，1996年，第76页。 (责任编辑：admin) |